Меню

Развитие механической ткани бегонии

Развитие механической ткани бегонии

Листья у этого вида бегонии цельные, сочные, черешковые. Первые два округлые, симметричные, все последующие— неравнобокие, почковидные, блестящие. Края листовой пластинки мелкозубчатые. У основания черешка имеются два пленчатых слегка окрашенных боковых прилистника почковидно-удлиненной формы. Листья суккулентные, очередные, светлой, темной, коричневой или буровато-зеленой окраски. У некоторых сортов они с красноватой каймой.

Соцветие — немногоцветная сложная метелка с постоянно нарастающей главной осью и неполными боковыми соцветиями. В пазухах каждого пятого-шестого листа главного побега формируется соцветие, состоящее из 2—20 мужских и 1—6 женских цветков. Цветки мелкие, разнополые, однодомные, диаметром 2—3 см. Тычиночный (мужской) цветок состоит из двух округло-овальных пленчатых, слегка окрашенных прицветников, двух чашелистиков и четырех лепестков разной формы. Верхний и нижний — округло-овальные, два боковых — ланцетно-удлиненные, сочные, с искрящейся поверхностью. Тычинки многочисленные (10—60 шт.), пыльники продолговатые или округлые, длиной 2,5—3 мм, шириной 0,8—1,2 мм, тычиночная нить короткая (0,5—1,5 мм). Пыльцевые мешки открываются двумя продольными щелями. Пыльца мелкая, почти бесцветная, легко разносится ветром.

Пестичный (женский) цветок состоит из двух прицветников, чашечки из трех свободных волосистых слегка окрашенных чашелистиков округло-овальной формы и пяти-шести округло-овальных лепестков с искристой поверхностью. Пестик довольно крупный. Рыльце состоит из трех пар винтообразно закрученных лопастей, сросшихся у основания. Каждая лопасть образует спиральный завиток. На поверхности лопастей находятся многочисленные сосочки. Нижняя завязь трехгнездная, с тремя сросшимися плодолистиками. Плод — трехгнездная крылатая коробочка треугольной формы.

Семена бегонии вечноцветущей очень мелкие, коротко-овальные, светло-коричневые, с глубоко-ячеистой поверхностью. В созревших семенах зародыш полностью дифференцирован. Масса 1000 семян составляет 0,0113—0,0187 г, в 1 г их содержится 49—95 тыс. По данным П. Н. Николаенко (1971), количество семян может достигать 150— 200 тыс.

Бегония имеет длительный период развития. От посева до начала цветения проходит 100—120 дней, до прорастания семян—10—12 дней. Всходы очень мелкие, семядоли достигают в поперечнике 0,06 мм.

Вначале растения развиваются медленно. Первый настоящий лист формируется через 2—3 нед. после посева. До развития третьего листа проходит 60—62 дня. С момента образования четвертого листа закладываются генеративные побеги.

Рис. Развитие бегонии вечноцветущей

1 — зародыш в момент прорастания семени; 2, 3 — прорастание семени; 4 — фаза семядолей и первичного корня; 5, б— фаза первых настоящих листьев и начало ветвления корня; 7 — молодое растение в фазе бутонизации

В конусе нарастания формируются зачатки узлов, междоузлий, соцветий и цветков. Первые два настоящих листа симметричные, округлые, третий и последующие — неравнобокие. На главной оси в пазухе пятого-шестого листа формируется зачаточное соцветие в виде гладкого бугорка, который затем дифференцируется на отдельные ветви, соцветия и зачатки цветков. В фазе пяти развернутых листьев начинают формироваться органы цветка — тычинки, пестики, зачатки лепестков и чашелистиков.

На этом этапе развития заметно различие между женскими и мужскими цветками. Первыми образуются мужские с зачаточными тычиночными нитями и пыльниками. Заложение женских цветков несколько отстает. Как только конус нарастания примет бокаловидную форму, в нем начинают последовательно образовываться зачатки венчика и пестика с нижней завязью. Формирование цветочных почек главного побега длится 30—40 дней и завершается бутонизацией, которая наступает в фазе развития 7—8 настоящих листьев.

От всходов до завершения всех этапов органогенеза цветков первого соцветия (бутонизации) проходит около 140 дней. Последующие соцветия формируются значительно быстрее, за 75—100 дней. Этапы развития бегонии вечноцветущей, их продолжительность и связь с фенологическими фазами надземного побега показаны в табл. 2.

Источник

Развитие механической ткани бегонии

Бегония клубневая — травянистый многолетник с клубнем, образующимся в результате разрастания участка стебля между корневой шейкой и местом прикрепления семядолей. Формирование клубня начинается с момента развития первых листьев в виде едва заметного утолщения па нижней части побега, и через несколько лет он достигает 5—6 см в диаметре. Молодые клубни почти шаровидные, затем становятся округло-плоскими и угловатыми, с сильно развитой мочковатой корневой системой. На них закладываются одна — три, иногда до пяти почек возобновления.

Стебель округлый, травянистый, сочный, хрупкий, ломкий, обильно покрыт тонкими волосками. Его высота 15— 35 см. По цвету может быть светло-зеленым, зелено-оливковым или красноватым. У растений 1-то года жизни главный побег полурозеточный, постоянно нарастающий. На 2-й год и старше побеги возобновления, отрастающие из почек, становятся безрозеточными. Нижние междоузлия сильно укорочены. Пластинки и черешки нижних листьев редуцируются, и в пазухах образуются почки возобновления.

Листья бегонии клубневой крупные, цельные, черешковые, асимметричные, длиной 10—15 см. В пределах главного побега их форма изменяется от округлой до почковидной с заостренной верхушкой, особенно в верхней (репродуктивной) части стебля. Края листовой пластинки двоякозубчатые, жилкование пальчатое. Черешок длинный, сочный, опушенный, длиной 5—12 см. Листорасположение спиральное, двухрядное. У основания черешка два треугольных пленчатых прилистника, покрытых волосками. На растении в среднем образуется до 12 листьев. У некоторых сортов они темно-зеленые с антоциановым оттенком. Цветки формируются в пазухах 6—7-го листа. Соцветия малоцветковые, состоят из трех— пяти разнополых цветков. Верхний цветок всегда мужской.

Формы цветка бегонии клубневой:

вверху (слева направо) — немахровая, полумахровая, розовидная, пионовидная;
внизу — камелиевидная, нарциссовндная, бахромчатая

Тычиночные цветки имеют два пленчатых, слегка окрашенных прицветника округло-овальной формы. Венчик свободно-лепестной с четырьмя лепестками. Однако у махровых форм их бывает до 60. Лепестки округлые или овально-удлиненные, гладкие или складчатые, у некоторых сортов (с бахромчатыми выростами) они гофрированные по краям. Махровыми бывают только мужские цветки. Декоративность бегонии клубневой создается размером и формой мужских цветков, так как женские обычно мелкие. Махровые и полумахровые цветки по форме разделяют на шаровидные, нарциссовидные, камелиевидные, розовидные и пионовидные. Величина мелких цветков колеблется от 2 до 3,5 см, крупных — от 15 до 20 см. Их тычинки снабжены крупными, округлыми или широкоовальными блестящими пыльниками светло- или темно-желтого цвета диаметром 2—5 мм. У немахровых цветков насчитывается до 130 пыльников, у полумахровых — до 15. Махровые цветки чаще бывают бесплодными. Их тычинки превращаются в лепестковидные образования. Иногда появляются единичные тычинки с пыльцой. Этим и пользуются селекционеры при гибридизации. Зрелая пыльца у бегонии клубневой крупнее, чем у бегонии вечноцветущей, ее диаметр 15-20 микрон. Пыльцевые зерна трехбороздные.

Пестичные цветки бегонии клубневой простые, с четырьмя-пятью лепестками. Пестик крупный, с шестью спирально сросшимися рыльцами, покрытыми тонкими сосочками. Столбик толстый, завязь нижняя, трехгранная. Плод — треугольная трехгнездная крылатая коробочка с тремя крупными крылатками. Семена широкоовальные, крупнее, чем у бегонии вечноцветущей. Их длина 0,055 — 0,065 мм, ширина 0,031 — 0, 043 мм. Масса 1000 семян в среднем равна 0,0217 г. Верхний конец широкий, тупо закругленный, нижний большей частью усеченный, с плоской площадкой, на которой имеется притупленный на вершине бугорок. Окраска семян оранжево-желтая. Стенки ячеек несколько темнее. Зародыш прямой, дифференцированный, без эндосперма.

Бегония клубневая ветвится слабо. На растении бывает не более двух — четырех побегов. До первого соцветия образуется шесть листовых узлов, в генеративной части растения — пять — семь. Таким образом, на побеге бывает всего 11 — 12 листьев. В зависимости от сорта на одном кусте развивается 6-18 цветков за вегетацию.

Развитие бегонии клубневой из семени:

1 — семенная коробочка; 2 — зародыш в момент набухания семени; 3 — семя; 4 — прорастание семени; 5 — фаза семядолей; 6 — фаза первого листа; 7 — прорастание клубня

Рзвитие бегонии клубневой в 1-й год жизни идет медленно и несколько отличается от последующих лет. Семена прорастают на 12—15-й день после посева. Через 8—10 дней образуется множество корневых волосков (15—20> и начинается рост главного корня в длину. Через 2 нед. появляется первый настоящий лист, а через 20 дней — второй. Оба первых листа симметричные, округло-яйцевидной формы, с сердцевидным основанием. Черешки и края у них опушены. Каждый последующий лист появляется в среднем через 15—16 дней. С развитием первых настоящих листьев в нижней части стебля образуется утолщение и формируется клубень, который к концу вегетации 1-го года жизни достигает 2—2,5 см в диаметре и 1 —1,2 см в длину.

Формирование соцветия и закладка цветковых бугорков начинается в фазе четырех развитых листьев и наступает через 80—90 дней, что при посеве в середине января совпадает с первой декадой апреля. Морфологическая разница между зачатками мужских и женских цветков наблюдается уже в самом начале дифференциации и выражается в том, что сначала зачаток женского цветка приобретает бокаловидную форму, затем формируются плодолистики, завязь и другие органы. Зачаток мужского цветка округлый. В нем дифференцируются тычинки и элементы околоцветника — лепестки, чашелистики и прицветники. У махровых сортов зачатки тычинок переходят в лепестковидные образования. Через 4—4,5 мес. после посева, когда завершаются процессы формирования соцветия и отдельных цветков, наступает фаза бутонизации. Зацветает бегония клубневая на 10—15-й день от начала бутонизации или на 145—150-й день с момента посева. Семена созревают через 35—40 дней после опыления.

Таблица 4. Ход органогенеза бегонии клубневой 1-го года жизни

Фенофаза Этап Дни
Набухание семян, начало всходов Формирование конуса нарастания 12-15
Образование третьего настоящего листа Дифференциация зачаточных узлов и листьев 65-70
Появление полураскрытого четвертого листа Формирование оси соцветия 5-7
Появление полураскрытого пятого листа Формирование соцветия 8-10
Появление полураскрытого шестого листа Формирование цветка 10-12
Появление полураскрытого седьмого листа Формирование спорогенной ткани (пыльцы, плодолистиков) 8-10
Появление полураскрытого восьмого листа Рост органов цветка в длину 8-10
Бутонизация Завершение процессов формирования цветков 8-10
Цветение Оплодотворение 10-15
Появление зеленых плодов Формирование зародыша в семенах 20-25
Начало созревания семян Морфологические процессы дифференциации зародыша в семенах 8-10
Созревание и растрескивание коробочек Полное созревание семян 6-8

В табл. 4 представлены основные фенофазы и этапы органогенеза, которые проходит семенное растение бегонии клубневой от посева до созревания семян. Полный цикл развития первого соцветия от заложения цветкового бугорка до созревания семян равен 100—101 дню. Такое же число дней затрачивается на развитие каждого последующего соцветия. Полный цикл от семян до семян завершается за 5,5—6 мес., или через 168—202 дня. Развитие бегонии клубневой, высаженной в открытый грунт, прекращается с наступлением холодов. Когда надземная часть отмирает, клубни выкапывают и хранят в сухом месте при температуре 6. 10°С. К концу периода хранения большинство придаточных корней подсыхает и отмирает до поверхности клубня.

Весной 2-го года жизни бегония клубневая начинает отрастать из почек, сформированных на клубне к концу 1-го года жизни. Вегетативная часть главного побега выражена слабо и представлена верхушкой клубня, состоящей из двух-трех первых сильно укороченных междоузлий. На верхней части клубня образуется 20—40 почек возобновления с разным этапом развития. Прорастают только две-три наиболее сильные, остальные отмирают или остаются спящими. Однако в период вегетации за счет деления конуса нарастания в этих почках образуются дочерние.

По нашим данным, на клубне сорта Уайт на 3-й год жизни насчитывалось до 155 почек, но полностью они никогда не реализуются. Через 15—20 дней после посадки клубня две-три почки трогаются в рост. Через 1 мес. побеги достигают 3—3,5 см в длину. В это время они имеют четыре— шесть мясистых, спирально расположенных ростовых чешуй, прикрывающих зачаток листа, пластинка которого полностью сформирована, но еще мала и свернута в трубку, а прилистники сомкнуты и прикрывают зачаток второго листа. Число почек, развивающихся в побег, увеличивается по годам от одной-двух на 2-й год жизни, до двух-трех—на 4-й. Все почки, из которых развиваются побеги в последующие годы, формируются на клубне в 1-й год вегетации.

Темп развития растений из клубней в течение четырех лет не постоянный, он возрастает от 1-го года к 3-му. На 4-й год по сравнению с 3-м он не изменяется. Это выражается в сроках зацветания: у растений, выращенных из семян, этот период наступает на 145—150-й день от посева, тогда как у бегонии клубневой на 2-й год жизни он сокращается до 65—70 дней. У растений 3—4-го года жизни цветение начинается на 4—б дней раньше, чем у растений 2-го года жизни.

До образования репродуктивных органов у растений 1-го года жизни образуется, как правило, пять-шесть настоящих листьев, а у растений 2-го года — три-четыре. В последующие годы до образования соцветия развивается только два-три листа. Это обусловливает более раннее цветение по сравнению с растениями 1-го года жизни. У основания побегов 2—3-го года жизни развиваются чешуевидные прилистники, а пластинки листа полностью редуцированы. У растений 1-го года жизни этого не наблюдалось.

Таблица 5. Ход органогенеза бегонии клубневой 2-го года жизни

Фенофаза Этап Дни
Прорастание почки, образование первого настоящего листа Дифференциация зачаточных узлов и междоузлий 16-19
Развертывание первого и появление второго настоящего листа Формирование оси соцветия 3-4
Появление третьего листа Дифференциация соцветия 8-10
Появление четвертого листа Формирование органов цветка 8-10
Развертывание четвертого и образование пятого листа Образование спорогенной ткани и одноядерных пыльцевых зерен 5-6
Развертывание пятого и образование шестого листа Образование двухъядерных пыльцевых зерен в пыльниках и рост всех органов цветка 8-10
Бутонизация Завершение формирования цветка 8-10
Цветение Оплодотворение и образование зиготы 10-15
Формирование семени в семенной коробочке Физиологические процессы формирования зародыша 22-23
Побурение и растрескивание семенных коробочек Полное созревание семян 14-19

Ход органогенеза у растений 2-го года жизни представлен в табл. 5. Как видим, от образования побега до начала формирования соцветия проходит всего 2 нед., что

на 50—55 дней быстрее, чем у растений 1-го года жизни, и совпадает с развитием второго настоящего листа. Полный цикл развития первого соцветия заканчивается на 101 — 109-й день. Во время цветения первого соцветия на растении уже заложено четыре новых в разных стадиях развития. На 2—4-й год жизни число боковых побегов растет. Это ведет к увеличению числа соцветий с одного — трех в 1-й год жизни до четырех — шести — на 4-й. Следовательно, изменение с возрастом ритма развития бегонии клубневой выражается в более раннем наступлении фазы цветения, повышении интенсивности ветвления, мощности растения и числа цветков.

Источник

Читайте также:  Материал плащевка как правильно называется ткань